Для того чтобы выжить и оставить потомство, т.е. для достижения главных целей всего живого, деревьям необходимо питаться, дышать и защищать себя от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Выполнению этих фундаментальных жизнеобеспечивающих функций служат все части дерева, которые состоят из клеток различного строения и специализированных тканей. Растения, в том числе деревья, имеют органы -корень, стебель (ствол) и лист, – выполняющие следующие функции.

Корень служит прежде всего для закрепления растения в почве и поглощения из почвы веществ. У деревьев в корневой системе хорошо выражен главный корень, который по мере роста ветвится, образуя боковые корни. Диаметр корневой системы в два-пять раз превышает диаметр кроны. Вода с растворенными минеральными веществами, поглощенная корнями, переносится через проводящие ткани к наземным органам.

Стебель (ствол) выполняет проводящую и опорную функции. Вверх по стволу от корней к листьям происходит движение воды с минеральными веществами, а вниз – в специализированной ткани (флоэме) — передвигаются продукты фотосинтеза (рис. 1.1). Ствол поддерживает крону, т.е. ветви и листья, способствуя наиболее оптимальному положению листьев по отношению к солнечному свету. Кроме того, он служит для хранения резервных питательных веществ. Высота деревьев может достигать более 100 метров, а диаметр – нескольких метров (секвой”). Ствол составляет в дереве 60.. .90%. тогда как крона и корни по 5.. .20%.

Лист — фотоситезирующий орган высших растений. В листьях (и хвое) протекает уникальная реакция синтеза углеводов из диоксида углерода и воды под влиянием солнечного света, катализируемая хлорофиллом. В результате образуются различные моносахариды (например, глюкоза), дисахариды и полисахариды. Побочный продукт реакции – кислород.

Необходимо отметить, что в этой реакции вода не только расходуется, но и образуется. Помимо фотосинтеза в листьях осуществляются транспирация и газообмен (поглощение и выделение диоксида углерода и кислорода).

Питание, т.е. потребление вещества и энергии у животных и растении. происходит по разным механизмам. Само разделение живых организмам на животные и растения основано главным образом на различии в способе добывания пищи.

С питанием неразрывно связан рост растения. Углеводные продукты фотосинтеза в форме сахарозы транспортируются из листьев по флоэме к местам потребления. Такими местами являются ткани, состоящие из тонкого слоя живых клеток, способных к делению, — меристемы. В результате этого деления образуются дочерние клетки, которые растут и формируют постоянную ткань из клеток, уже не способных к делению (мертвых клеток). Рост деревьев (удлинение) и рост корней обеспечивает апикальная меристема, находящаяся соответственно на кончиках побегов и корней. Утолщение деревьев происходит за счет деятельности латеральной меристемы (камбия), расположенной между корой и ксилемой (древесиной). В течение жизни клетки в ней синтезируются целлюлоза, гемицеллюлозы, лигнин и экстрактивные вещества, откладывающиеся в клеточной стенке и межклетниках.

Дыхание – это источник энергии, необходимой для обеспечения всех жизненно важных функций живых организмов. В растениях энергия Солнца, аккумулированная в продуктах фотосинтеза, выделяется при окислении этих продуктов кислородом (аэробном дыхании). Органические соединения (преимущественно углевочы) последовательно, связь за связью, расшепляются в ряде ферментативных реакций. Большая часть высвободившейся энергии запасается г олекулах нуклеотида, который называется аденозинтрифосфат (АТФ). Это соединение представляет собой постоянный источник химической энергии клетки. Для покрытия ее энергетических потребностей происходит гидролиз АТФ.

Защита от неблагоприятных воздспстпии окружающей среды осуществляется как на уровне анатомического строения дерева, так и с помощью различных, преимущественно органических, соединений, которые в анализе древесины получили название экстрактивные вещества.

Основными анатомическими элементами древесины являются волокна – мертвые клетки, играющие очень важную роль в жизни дерева. У них есть то, что условно можно назвать окнзнь после смерти». В течение жизни растительная клетка формирует клеточную ci пку, состоящую из нескольких слоев с различной ориентацией целлюлозных микрофибрилл. Затем в межклеточном веществе (межклетнике) начинается отложение лигнина, постепенно распространяющееся на все слои клеточной стенки (лигнификация). После окончания лигнификации клетка «умирает», однако именно этот процесс объединяет все анатомические элементы в единую древесную ткань.

Используя аналогию с железобетоном, можно сказать, что целлюлозные микрофибриллы играют роль арматуры, а лигнин совместно с гемицеллюлозами (лигноуглеводная матрица) – бетона. В результате образуется композиционный материал, обладающий высокой механической прочностью на сжатие и растяжение, в том числе по отношению к боковым нагрузкам на ствол, возникающим при сильном ветре (напомним, что высота деревьев может достигать более 100 метров).

Зимой, когда из-за недостатка солнечного света фотосинтез приостанавливается, а у листопадных деревьев и вовсе прекращается, дыхание тем не менее продолжается, и для его поддержания необходим источник вещества (субстрат для окисления). Таким источником являются резервные питательные вещества (углеводы и жиры), накапливающиеся в живых паренхимных клетках, анатомические элементы, проходящие перпендикулярно оси ствола oi его сердцевины к коре. По этим лучам резервные вещества транспортируются к местам потребления. Кроме того, лучи обеспечивают радиальный перенос внутри ствола воды и минеральных солей из ксилемы, а питательных веществ — из флоэмы.

Защитную функцию выполняют покровные ткани. Корень, ствол, ветви и мелкие побеги покрыты корой, состоящей из двух частей. Внутренняя часть (флоэма), как уже отмечалось, выполняет проводящую функцию, а наружная – корка – защищает от внешних воздействий (высыхания, инфекции и механических повреждений) находящиеся под корой меристемы. Поверхность листьев (и хвои) покрыта кутикулой. Она состоит из трех слоев, содержащих воск, кутин и целлюлозу. Придавая поверхности листьев гидрофобность. кутикула предохраняет растение от излишней потерн воды.

Экстрактивные вещества выполняют в дереве разные функции, поэтому их состав и строение весьма разнообразны. По химическому составу они подразделяются на следующие основные классы соединений: углеводороды (главным образом, терпеновые); спирте (многоатомные, высшие алифатические, циклические, в том числе терпеновые и стернны) свободные и связанные; альдегиды и кетоны (относящиеся к терненоидам и др.); кислоты высшие жирные и их эфиры (жиры, воски); смоляные кислоты (производные днтерпенов); углеводы и их производные (гликозиды и др.); фенольные соединения (таннины, флавононды, лигианы. гндрокси-стильбены и др.); азотсодержащие соединения (белки, алкал 1ды и др.); соли неорганических и органических кислот.

Помимо того, что они участвуют в процессах фотосинтез (хлорофилл) и дыхания (сахароза, АТФ), являются участниками реакций биосинтеза (например. белки), служат резервными питаи-льиыми веществами (углеводы, жиры), они выполняют также и защитные функьин. Фенольнысоединения обеспечивают устойчивость деревьев к воздействию дерево-разрушаюших грибов (фу н г ици дность), микроорганизмам (бактерицид-ность) и насекомым (инсектицидность).

При механических повреждениях деревья некоторых пород реагируют на них, выделяя так называемые экссудаты. В хвойных древесных породах к таким экссудатам относится живица, представляющая собой раствор смоляных кислот в скипидаре (смеси летучих терпеновых углеводородов). Некоторые плодовые и тропические деревья выделяют камеди, состоящие из водорастворимых гетерополисахаридов и полиуронидов. Живица и камеди на воздухе быстро твердеют и тем самым прикрывают повреждения.

Живые клетки деревьев соединяются друг с другом, образуя единую ткань, с помощью пектиновых веществ (водорастворимых гомополисаха-ридов и полиуронидов), которые в процессе лигнификации замещаются, хотя и не полностью, лигнином. Пектиновые вещества гидрофильны, т.е. способны связывать воду, а связанная вода не замерзает и трудно испаряется. Поэтому пектиновые вещества придают живым тканям морозостойкость и устойчивость к засухе.

Кроме экстрактивных веществ в защите деревьев участвуют и другие соединения. Имеются в виду соединения, входящие в состав покровных тканей. В коре — это суберин, в листьях – кутин. Они имеют сходное строение, являясь сложными полиэфирами с сетчатой структурой, и выполняют одинаковую функцию, а именно образуют на поверхности покровных тканей защитную пленку, препятствующую проникновению воды. газов и болезнетворных микроорганизмов.

Функции минеральных веществ. Для питания растений необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и определенные минеральные вещества (неорганические питательные элементы). В настоящее время считается, что для нормального развития большинства растений необходимо 16 элементов. Углерод поступает из воздуха в виде диоксида углерода, а источником кислорода и водорода является вода. Кислород поглошается также из воздуха. Другие элементы поступают из почвы через корневую систему в виде водных растворов минеральных солей. Главными потребителями питательных элементов, т.е. местами их использования, являются растущие части растения. К ним относятся апикальная и латеральная меристемы, молодые листья, а также ри питающиеся плоды, цвегки и запасающие органы (семена).

В стволовой части деревьев доля тканей, образованных из клеток, способных к делению (камбия и лареихимных клеток сердцевинных лучей), относительно невелика. Поэтому распределение минеральных компонентов в дереве неравномерно: самое низкое содержание— в древесине ствола, несколько выше — в корнях и ветвях, а наиболее высокое — в коре и листьях.

Зольность, т.е. массовая доля золы, образующейся после сжигания и осторожного прокаливания древесины, пород умеренной климатической зоны редко превышает 1% (обычно 0,2…0,5%), тогда как для листьев и хвои она может достигать 4. ..5%.

Неорганические питательные элементы требуются растениям в раз-чичных количествах, поэтому в зависимости от содержания их подразделяют на макроэлементы и микроэлементы. Содержание макроэлементов выражают в процентах, микроэлементов — в миллионных долях (млн-1). Миллионная доля – это содержание элемента (в миллиграммах) в килограмме анализируемого образца (мг/кг).

Hеорганические элементы участвуют во всех жизнеобеспечивающих процессах: фотосинтезе, биосинтезе и дыхании. Из углерода, водорода и кислорода образуются органические соединения, азот и магний входят в состав хлорофилла, азот и фосфор — в состав АТФ и нуклеиновых кислот, азот и сера — компоненты аминокислот и белков, в том числе ферментов. Неорганические элементы являются катализаторами некоторых ферментативных реакций. При этом они либо входят в состав ферментов, либо являются их активаторами и ре-1 уляторами. Такие элементы, как Си, Mn, Zn, К и Mg, активируют работу ферментов. Железо участвует в переносе электронов в окислительно-восстановительных реакциях. Необходимо отметить также важную роль кпльния, образующего связи с пектиновой кислотой в срединной пластинке (межклеточном вешестве) и тем самым способствующего объединению клекж в единую ткань.

Передвижение воды. Минеральные вещества и продукты фотосинтеза транспортируются в дереве в виде водных растворов, в связи с чем необходимо рассмотреть движущие силы, заставляющие воду перемещаться mi большие расстояния как вверх, так и вниз по стволу (никаких «насосов» и растениях для этого нет).

Движение воды вверх по стволу описывается в рамках теории коге-зии-натяжения. Ключевые понятия этой теории – водный потенциал и транспирация.

В термодинамике водный потенциал системы — это разность между значениями свободной энергии в данной системе и в чистой воде при обычном атмосферном давлении (выражается в единицах энергии). В физиологии растений он выражается в единицах давления, причем условно принято, что потенциал чистой воды равен нулю, а все растворы имеют более низкий (более отрицательный) водный потенциал. В рамках этих представлений вода перемещается из области более высокого водного потенциала в область более низкого независимо от причины, создающей это различие. Внутри растения вода передвигается по непрерывному градиенту водного потенциала от почвы до воздуха.

Транспирация — это испарение воды через устьица листьев. Устьица представляют собой мелкие отверстия в эпидерме листа (покровной ткани, имеющей на поверхности слой кутикулы). В листьях деревьев они находятся преимущественно на нижней стороне листа, а их число весьма значительно. Например, на 1 см2 поверхности листа дуба приходится 45 ООО устьиц. Каждое устьице окружено двумя замыкающими клетками, которые могут изменять свою форму и таким образом открывать и закрывать их, регулируя тем самым газообмен и потерю водяного пара листом. Устьица связывают воздушные полости листа, составляющие 15…45% от его общего объема, с окружающей средой. Воздух полостей насыщен водяным паром, образующимся над влажными поверхностями клеток мезофилла (основной ткани листа, в которой осуществляется фотосинтез).

Вода посту лает из почвы через корневые волоски в корень и далее в ксилему (древесину) ствола, проводящими элементами которой являются трахеиды (в хвойных деревьях) и сосуды (в лиственных). Но что заставляет ее двигаться именно в этом направлении?

Теория когезии-напряжения отвечает на этот вопрос так. При испарении (транспирации) воды с поверхности клеток мезофилла в них увеличивается концентрация растворенных веществ и соответственно уменьшается водный потенциал. Под влиянием возникшего градиента водного потенциала в эти клетки поступает вода из примыкающих клеток. Клеточные оболочки проницаемы для воды, но не проницаемы для растворенных веществ, поэтому потеря примыкающими клетками части воды снижает в них водный потенциал. Они в свою очередь «отбирают» воду у соседних клеток и т.д. В результате устанавливается транспирационная тяга воды, распространяющаяся от листьев на проводящие элементы ксилемы и корня. Поэтому обсуждаемую теорию называют еще «теорией транспирационной тяги», поскольку вода как бы вытягивается из почвы. Теорией коге-зии-натяжения ее называют потому, что перемещение воды зависит от когезии (силы связей между молекулами), которая позволяет ей выдерживать возникающее при этом натяжение. Результаты расчетов из разных источников хотя и различаются, но качественно совпадают: энергии транспира-ции достаточно для подъема воды от корней к листьям, а когезия обеспечивает прочность на разрыв столба жидкости в узких капиллярах (проводящих элементах).

Экспериментально установлено, что в период максимальной транспирации (в дневные часы) диаметр ствола дерева несколько уменьшается. Это свидетельствует о возникновении в период транспирации сжимающего усилия на проводящие элементы. Здесь, вероятно, уместна аналогия с тонкой пластиковой трубочкой, по которой под влиянием вакуума просасывается вода. У деревьев с широкими сосудами (диаметром 0,2…0,4 мм) скорость подъема воды в полдень составляет от 16 до 45 м/ч, а у деревьев с узкими сосудами (0,05…0,15 мм) она ниже – от 1 до 6 м/ч. Только около 1% воды, потребляемой растением, расходуется на собственные нужды (фотосинтез, гидролиз), а остальное количество удаляется при транспирации. Предполагается, что восходящий лоток воды необходим главным образом для доставки минеральных веществ и отчасти для охлаждения листьев при испарении воды под действием солнечных лучей. Таким образом, Солнце является источником энергии не только для фотосинтеза, но и для транспирации.

Регуляция роста и развития. Растения не имеют единого центра управления, аналогичного мозгу животных, и линий связи – нервов. Регуляция роста и развития в них осуществляется с помощью синтезируемых растениями особых групп соединений – растительных гормонов. К ним относятся ауксины, цитокинины, гиббереллины, этилен и абсцизовая кислота.