Клеточная стенка анатомических элементов древесины имеет сложное строение. Для исследования тонкого строения клеточной стенки, т.е. ее ультраструктуры, используют главным образом электронную микроскопию.

Слои клеточной стенки. Клеточная стенка (оболочка клеток) состоит из нескольких слоев, отличающихся друг от друга происхождением, строением, физическими свойствами и химическим составом. Подробнее изучено строение клеточкой стенки трахеид.

Клетки связываются между собой межклеточным веществом ML, которое еще называют срединной пластинкой (истинной срединной пластинкой). В период развития клетки межклеточное вещество состоит из пектиновых веществ. В зрелой клетке после одревеснения клеточной стенки основным компонентом межклеточного вещества становится лигнин. Этот слой аморфен; его толщина составляет 0,2…0,5 мкм с утолщениями в углах клетки. Срединная пластинка (межклеточное вещество) – это самостоятельное образование, а не слой клеточной стенки.

Клеточная стенка состоит из двух основных структурных частей: первичной стенки Р и вторичной стенки S. Первичная стенка Р – тонкий слой, который в период увеличения поверхности клетки является единственной оболочкой, заключающей в себе протопласт (протоплазму и органоиды). Толщина слоя Р 0,1…0,3 мкм. Он состоит из целлюлозы, гемицел-люлоз, пектиновых веществ, белков и лигнина, откладывающегося в период одревеснения. Лигнин появляется сначала в углах клетки, затем во всем межклеточном веществе и в первичной стенке. Межклеточное вещество и первичные стенки двух смежных клеток тесно срастаются между собой, образуя сложную срединную пластинку (P-i-ML+P’).

В период утолщения клеточной стенки в результате деятельности протоплазмы образуется вторичная стенка S. которая в свою очередь состоит из трех слоев: наружного слоя среднего слоя S2 и внутреннего слоя S3.

Слои S(, Si и S3 существенно различаются по толщине. Слои S{ и 53 тонкие, а слой S2 толстый и создает основную массу клеточной стенки. Во всех этих слоях уже преобладает целлюлоза. Слой Si имеет толшину 0,1…0,3 мкм в зависимости от части годичного кольиа (поздняя или ранняя) и породы дерева. Тол шина слоя S2 составляет в среднем от 1 мкм (в ранней древесине) до 7…9 мкм (в поздней древесине). Слой самый тонкий (0,1…0,2 мкм); его строение в значительной степени зависит от породы дерева.

Кроме перечисленных слоев в трахеидах большинства хвойных пород имеется тонкий (0,1…0,25 мкм) бородавчатый слой W. выстилающий полость клетки (люмен) L. Этот слой клеточной стенки состоит из наростов (бородавок), покрытых аморфной оболочкой.

Распределение компонентов древесины в клеточной стенке. Следует различать абсолютное и относительное содержание того или иного компонента в данном слое клеточной стенки. Абсолютное содержание (масса) выражается в единицах массы, а относительное — в массовых долях или процентах. Для перехода от относительного содержания к абсолютному необходимо знать массу слоя. Распределение слоев по массе клеточной стенки для трахеид древесины хвойных пород составляет в среднем: Р 7…14%; 5, 5…11; Sz 73…84; S33…4%.

Относительное содержание целлюлозы достигает максимума в слое S2. В этом же слое максимально и абсолютное содержание, т.к. слой S2 самый массивный. Меньше всего целлюлозы содержится в первичной стенке Р (менее 12% от массы слоя). В слое 53 содержание целлюлозы составляет около 50% от массы слоя, но этот слой тонкий, поэтому абсолютное содержание целлюлозы в нем невелико. Распределение гемицеллюлоз изучено меньше. Установлено, что в слоях S} и Si относительное содержание гемицеллюлоз выше, чем в слое S2-

Относительное содержание лигнина в слоях клеточной стенки уменьшается по направлению от срединной пластинки ML к полости клетки L. Так, в срединной пластинке относительное содержание лигнина составляет 60…90%, а во вторичной стенке постепенно убывает до 20…30% и достигает минимума в слое S3, где оно составляет 10… 12% от массы слоя. Однако если учесть распределение слоев по массе, оказывается, что абсолютное содержание лигнина максимально в слое S2.

Предполагают, что бородавчатый слой W образуется из остатков протоплазмы и содержит лигни но подобное вещество с примесью углеводов, пектиновые вещества и белки. Полости клеток L заполнены воздухом, водой или экстрактивными веществами. Экстрактивные вещества, кроме того, могут пропитывать клеточные стенки, а в древесине хвойных пород они находятся и в смоляных ходах.

Ультраструктура клеточной стенки. Электронная микроскопия позволила выявить, что основным элементом надмолекулярной структуры целлюлозы является микрофибрилла. Микрофибриллы могут собираться в более крупные агрегаты – фибриллы. Фибриллы, ориентированные в клеточной стенке в одном направлении, образуют тонкие слои — ламеллы. Микрофибриллы в ламеллах клеточной стенки имеют спиральную ориентацию, которую характеризуют углом их наклона по отношению к оси волокна. Слои клеточной стенки и отдельные ламеллы различаются ориентацией целлюлозных микрофибрилл. У трахеид и волокон либри-форма характер ориентации микрофибрилл примерно одинаков.

Структура межклеточного вещества {ML) аморфна, целлюлоза в нем отсутствует. В первичной стенке Р доля целлюлозы невелика, и ее микрофибриллы образуют беспорядочную рыхлую сетку с некоторой продольной ориентацией микрофибрилл в наружной части стенки и поперечной -на ее внутренней поверхности. В слое S\ наблюдается спиральная ориентация микрофибрилл, которую образуют две или более (до 4…6) ламелл с противоположным направлением пологих спиралей. Угол их наклона к оси волокна составляет от 70° для трахеид до 50° для клеток либриформа.

Слой образующий основную часть клеточной стенки с наиболее высокой степенью ориентации, состоит из тонких ламелл (30…40 в ранней древесине и до 150 и более в поздней). Микрофибриллы в этих ламеллах идут по крутым правонаправленным спиралям под углом к оси волокна от 5… 10° в ранней древесине до 20…30° в поздней. С увеличением длины волокна угол ориентации уменьшается, и прочность на разрыв возрастает.

Слой S3 также имеет спиральную ориентацию микрофибрилл. Взгляды различных исследователей на число ламелл (одна или более) и направление спиралей этого слоя различны. У древесины разных пород отмечают значительные колебания угла ориентации микрофибрилл (от 90 до 50° к оси волокна).